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Erdferkel
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Das Erdferkel (Orycteropus afer) ist eine SÀugetierart und stellt den alleinig bekannten rezenten Vertreter der Gattung Orycteropus in der Familie der Orycteropodidae und der Ordnung der Tubulidentata (RöhrenzÀhner) dar. Innerhalb der Systematik der heutigen SÀugetiere sind die RöhrenzÀhner somit die einzige Ordnung, die nur eine Art beinhaltet.

Äußerlich markant sind der krĂ€ftige Körper des Erdferkels mit aufgewölbtem RĂŒcken und muskulösen Beinen sowie die röhrenförmig verlĂ€ngerte Schnauze und der fleischige Schwanz. Das Verbreitungsgebiet der Art umfasst das gesamte subsaharische Afrika. Die Tiere bewohnen offene und geschlossene Landschaften. Sie leben einzelgĂ€ngerisch, sind nachtaktiv und graben im Erdreich, was insgesamt die Beobachtung erschwert. Die Lebensweise des Erdferkels ist daher nur ungenĂŒgend untersucht. Seine Nahrung besteht aus staatenbildenden Insekten, was eine hochspezialisierte Anpassung darstellt. Das ausgeprĂ€gte Verhalten fĂŒhrt dazu, dass lockere Böden und eine ausreichende Menge an Ameisen und Termiten Grundvoraussetzungen fĂŒr die Anwesenheit des Erdferkels in einer bestimmten Region sind.

Die VerwandtschaftsverhĂ€ltnisse des Erdferkels zu anderen Gruppen der Höheren SĂ€ugetiere waren lange Zeit ungeklĂ€rt. Anfangs wurde die Art aufgrund ihrer spezialisierten ErnĂ€hrungsweise zusammen mit den Ă€hnlich lebenden Schuppentieren, den AmeisenbĂ€ren und den GĂŒrteltieren in ein gemeinsames Taxon namens Edentata gestellt. Allerdings beruhen die Ähnlichkeiten der einzelnen Vertreter weitgehend auf konvergenter Evolution, nicht auf Verwandtschaft. SpĂ€ter favorisierten zahlreiche Forscher eine nĂ€here Beziehung zu den Huftieren. Erst molekulargenetische Untersuchungen Ende des 20. Jahrhunderts erbrachten, dass das Erdferkel tatsĂ€chlich eine Verwandtschaftsgruppe mit originĂ€r afrikanischen Tieren bildet. Die Ergebnisse der Untersuchungen lassen auch eine stammesgeschichtlich frĂŒhe Abspaltung des Erdferkels von den anderen Linien dieser Verwandtschaftsgruppe annehmen. Fossilfunde sind allgemein selten und geben momentan nur die letzten 20 Millionen Jahre der Entwicklungsgeschichte wieder. Innerhalb dieser erreichten aber Verwandte des Erdferkels auch das heutige Europa und Asien, wo sie allerdings heute wieder ausgestorben sind. Der einzige rezente Vertreter gilt in seinem Bestand als ungefĂ€hrdet.

Contents

‱ Merkmale
‱ Habitus
‱ Parasiten
‱ Systematik
‱ Literatur
‱ Weblinks

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Merkmale

Habitus

Das Erdferkel ist ein mittelgroßer bis großer Vertreter der SĂ€ugetiere. Es erreicht allgemein eine Kopf-Rumpf-LĂ€nge von 94 bis 142 cm und eine Schulterhöhe von 60 bis 65 cm, der Schwanz misst 44 bis 63 cm. Das Gewicht liegt bei 40 bis 65 kg, da aber der Eintritt der Geschlechtsreife bei Tieren in freier Wildbahn unbekannt ist, sind die Variationen schwer bestimmbar. Ein auffĂ€lliger Geschlechtsdimorphismus ist nicht ausgebildet.cite-ref-shoshani-et-al-1988-1-0[1]cite-ref-taylor-2011-2-0[2] Bei 31 untersuchten Tieren aus Simbabwe konnte eine GesamtlĂ€nge von 149 bis 175 cm und eine SchwanzlĂ€nge von 44,3 bis 63,0 cm festgestellt werden. Die entsprechenden Maße bei 10 Tieren aus der Demokratischen Republik Kongo betrugen 161 bis 185 cm beziehungsweise 58 bis 72 cm.cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-0[3] Insgesamt stellt das Erdferkel ein kompakt gebautes Tier dar, das einen krĂ€ftigen Leib mit markant aufgewölbtem RĂŒcken, einen verhĂ€ltnismĂ€ĂŸig kleinen Kopf und einen langen, fleischigen Schwanz besitzt. Das RĂŒckenfell ist mit rund 1,8 cm HaarlĂ€nge relativ kurz, die Bedeckung spĂ€rlich und von teils kahlen Flecken durchsetzt. Es zeigt eine grau-braune GrundfĂ€rbung, die aber durch lokal vorherrschende BodenverhĂ€ltnisse ĂŒberprĂ€gt sein kann. An den Körperseiten und den Beinen wird die Körperbehaarung dichter und lĂ€nger, die Haare erreichen hier rund 4 cm LĂ€nge. Der Nacken des Erdferkels ist kurz und breit. Der Kopf wird durch eine langgestreckte Form charakterisiert; dessen auffĂ€lligstes Merkmal ist die röhrenförmig verlĂ€ngerte Schnauze. Diese endet in eine weiche, flexible Nase und eine kleine Mundöffnung. An den Nasenlöchern, die zumeist schlitzförmig erscheinen, aber weit geöffnet und vollstĂ€ndig geschlossen werden können, sind borstenartige Haare ausgebildet. Die Ohren haben eine langgestreckte, an die „Löffel“ von Kaninchen erinnernde Form und werden zwischen 15,8 und 21,0 cm lang. Sie sind zudem extrem beweglich. Die Augen stehen seitlich am Kopf, sind relativ klein und haben eine brĂ€unliche Iris. Sowohl oberhalb als auch unterhalb der Augen und darĂŒber hinaus am Kinn befinden sich zahlreiche borstige Vibrissen. Die Beine sind kurz und Ă€ußerst krĂ€ftig. Die VorderfĂŒĂŸe besitzen vier, die HinterfĂŒĂŸe fĂŒnf Strahlen, die jeweils in massigen Krallen enden, wobei die vorderen grĂ¶ĂŸer entwickelt sind als die hinteren. Die einzelnen Zehen werden durch kleine HĂ€utchen verbunden, die dem Graben nĂŒtzlich sind. Die LĂ€nge des Hinterfußes betrĂ€gt 22,5 bis 29,0 cm. Weibchen haben zwei Paar Zitzen, die sich in der Brust- und Bauchgegend befinden. Beide Geschlechter verfĂŒgen ĂŒber DrĂŒsen im Genitalbereich.cite-ref-shoshani-et-al-1988-1-1[1]cite-ref-taylor-2005-4-0[4]cite-ref-taylor-2011-2-1[2]cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-1[3]

SchÀdel- und Gebissmerkmale

Der SchĂ€del des Erdferkels wird zwischen 24,0 und 25,5 cm lang und 9,4 bis 9,8 cm breit. Aufgrund seiner eher langgestreckten Gestalt wirkt er röhrenförmig. Ähnlich den anderen hoch spezialisierten Insektenfressern wie AmeisenbĂ€ren und Schuppentieren fehlen ihm markante Knochenerhebungen oder -aufrauungen etwa in Form eines Scheitelkamms als Muskelansatzstellen. Im Unterschied zu den beiden anderen Vertretern verfĂŒgt das Erdferkel aber ĂŒber einen geschlossenen, wenn auch schlanken Jochbogen. Der Oberkiefer, Zwischenkieferknochen und das Nasenbein sind gut entwickelt und formen ein verlĂ€ngertes Rostrum. Das Nasenbein besitzt eine dreieckige Gestaltung mit nach vorn zeigender Spitze und sich verbreiterndem hinteren Teil; der paarige Knochen ist aber nie verwachsen. Das Stirnbein zeigt eine charakteristische Aufwölbung, die durch den außerordentlich entwickelten Riechkolben entsteht; dadurch hat auch der Naseninnenraum ein verhĂ€ltnismĂ€ĂŸig großes Volumen. Das Scheitelbein ist zumeist vollstĂ€ndig verwachsen, es steht im vorderen Bereich mit dem FlĂŒgelfortsatz des Keilbeins in Verbindung, sodass das Stirnbein und das SchlĂ€fenbein keinen Kontakt zueinander aufweisen. Das Gaumenbein ist langschmal, der seitlich aufsteigende Bereich bildet einen Teil des Randes der Orbita. Im hinteren Teil des Gaumenbeines befinden sich auffĂ€llige Öffnungen. Das Mittelohr besitzt einen einfachen Aufbau, eine Paukenblase ist nicht ausgebildet.cite-ref-clark-et-al-1926-5-0[5]cite-ref-wible-2012-6-0[6]cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-2[3]

Der insgesamt schlanke Unterkiefer verbreitert sich im Bereich der BackenzĂ€hne. Die Symphyse ist bei den heutigen Erdferkeln nur selten verwachsen. An deren hinterem Ende befindet sich das Foramen mentale. Der aufsteigende Ast ragt hoch auf, der Kronenfortsatz (Processus coronoideus) liegt dabei höher als der Gelenkfortsatz (Processus condylaris). Das Unterkiefergelenk ist flach oder leicht eingedellt. Dadurch besitzt auch die Gelenkgrube am SchlĂ€fenbein, wo der Unterkiefer einrastet, eine eher schwach entwickelte oder aufgewölbte Gestaltung. Das Gebiss hat bei ausgewachsenen Tieren einen heterodonten und reduzierten Aufbau bestehend aus PrĂ€molaren und Molaren mit allerdings individuell schwankender Zahnanzahl. Die Zahnformel lautet: 0.0.2 − − 4.3 0.0.2 − − 4.3 {\displaystyle {\frac {0.0.2-4.3}{0.0.2-4.3}}} , die Zahnanzahl variiert somit zwischen 20 und 28. Jungtiere verfĂŒgen demgegenĂŒber noch ĂŒber Schneide- und EckzĂ€hne. Die vorderen BackenzĂ€hne sind nagelartig gestaltet, die hinteren zeigen im Querschnitt die Form einer 8 und sind Ă€ußerst hochkronig (hypsodont) sowie wurzellos, außerdem fehlt ihnen der harte Zahnschmelz. Der innere Aufbau weicht von den typischen ZĂ€hnen der Höheren SĂ€ugetiere deutlich ab. So bestehen sie aus sĂ€ulenartigen Gebilden von vier bis sieben-, hĂ€ufig aber sechsseitigen Prismen aus Zahnbein, die in einer Matrix aus zahnzementartiger Substanz eingebettet sind. Jede dieser SĂ€ulen besitzt eine eigene, rundlich geformte Pulpa. Die Anzahl der SĂ€ulchen schwankt individuell und kann von mehreren 100 bis ĂŒber 1500 reichen.cite-ref-shoshani-et-al-1988-1-2[1] Sie sind teilweise nicht durchgĂ€ngig ausgebildet, sondern können sich teilen oder vereinen. Die ZĂ€hne haben aufgrund dieses Aufbaus keinerlei Krönung.cite-ref-virchow-1934-7-0[7]cite-ref-adloff-1935-8-0[8] Im Milchgebiss weist jeder Backenzahn nur eine Pulpa auf, erst mit dem Wechsel und Wachstum der ZĂ€hne entstehen die einzelnen Röhrchen.cite-ref-schmidt-1940-9-0[9]cite-ref-l-nnberg-1906-10-0[10]cite-ref-taylor-2011-2-2[2]cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-3[3]

Körperskelett

Die WirbelsĂ€ule setzt sich aus 7 Hals-, 13 Brust-, 8 Lenden-, 6 Kreuzbein- und 25 bis 28 Schwanzwirbeln zusammen. Bei nicht ausgewachsenen Tieren und einigen ausgestorbenen Formen kommen nur 5 Kreuzbeinwirbel vor. Der Bewegungsapparat zeigt deutliche Anpassungen an eine grabende Lebensweise. So ist ein SchlĂŒsselbein von krĂ€ftiger und stark gebogener Gestalt ausgebildet. An den Langknochen der Arme und Beine kommen zahlreiche erhabene Leisten als Muskelansatzstellen und zusĂ€tzlich breite Gelenke vor. Die SchĂ€fte der Langknochen bestehen zum Großteil aus den kompaktierten KnochenbĂ€lkchen (Trabekel) des Knocheninnern (Substantia spongiosa), wĂ€hrend die Ă€ußere KnochenhĂŒlle weitgehend resorbiert ist. Dieser besondere, von anderen GroßsĂ€ugetieren abweichende Knochenaufbau wird mit der starken Anpassung an GrabungsaktivitĂ€ten in Verbindung mit teils extremen Ă€ußeren Umweltbedingungen und damit begrenztem Nahrungsangebot erklĂ€rt.cite-ref-legendre-et-al-2018-11-0[11] Am Vorderbein ist der Oberarmknochen mit einem Ă€ußerst massiven unteren (distalen) Gelenk ausgestattet, dessen Breite ĂŒber 35 % der LĂ€nge des Gesamtknochens erreicht.cite-ref-lehmann-2009-12-0[12] Am Schaft kommt zudem eine krĂ€ftige Knochenleiste, die deltopectorale Leiste, vor. An der Elle ist ein massiver oberer (proximaler) Gelenkfortsatz, das Olecranon, ausgebildet, die Speiche zeigt deutliche VerkĂŒrzungen und auffĂ€llige Knochenleisten am Schaft. Auch das Becken weist einen wuchtigen Bau auf und ist zudem sowohl Richtung RĂŒcken als auch Schwanz gestreckt. Das Kreuzbein besitzt keine Verbindung zum Sitzbein, die Symphyse des Schambeins ist im Vergleich zu anderen grabenden SĂ€ugetieren kaum in ihrer LĂ€nge reduziert. Der Oberschenkelknochen ist kurz und robust sowie mit einem krĂ€ftigen dritten RollhĂŒgel ausgestattet (Trochanter tertius), der sich am Schaft ĂŒber eine prominente Rippe erhebt. Am Unterschenkel sind das Schien- und Wadenbein im Bereich des oberen Gelenkendes miteinander verwachsen, der Schaft des Schienbeins ist zudem gebogen. Die Hand- und Fußwurzelknochen zeichnen sich durch eine serielle (taxeopode) Anordnung aus, die auch bei den RĂŒsseltieren und Schliefern vorherrscht. An der Hand ist das Os centrale mit dem Os scaphoideum (Kahnbein) verwachsen, am Fuß gelenkt das Sprungbein nicht mit dem WĂŒrfelbein.cite-ref-clark-et-al-1926-5-1[5]cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-4[3]

Weichteilanatomie

Der Magen des Erdferkels entspricht dem einfachen Bauplan der SĂ€ugetiere und ist etwa 15 cm lang bei einem Durchmesser von 7,3 cm. Er besteht aus zwei gleichförmigen SĂ€cken, die durch eine EinschnĂŒrung getrennt sind. Als Besonderheit ist aber im hinteren Abschnitt im Bereich des Magenausgangs (Pylorus) eine Ă€ußerst krĂ€ftige, ringartige Muskulatur von rund 2 cm Dicke ausgebildet. Diese ĂŒbernimmt das Zerkleinern der Nahrung, das sonst ĂŒberwiegend ĂŒber das Zerkauen erfolgt.cite-ref-allison-1947-13-0[13] AuffĂ€llig ist auch der fĂŒr Insektenfresser außergewöhnlich große Blinddarm. Am Gehirn fĂ€llt der extrem vergrĂ¶ĂŸerte Riechkolben auf, der zu den grĂ¶ĂŸten innerhalb der Höheren SĂ€ugetiere gehört und so auch die Dominanz des Geruchssinns anzeigt. Äußerlich wölbt sich durch die VergrĂ¶ĂŸerung des Riechhirns die Stirn stĂ€rker auf.cite-ref-sonntag-et-al-1925-14-0[14] Die Augen stellen Anpassungen an die Dunkelheit dar, Zapfen sind nicht ausgebildet, sodass kein Farbsehen möglich ist. Die Hornhaut weist als Schutz vor Insektenbissen auf der Außenseite eine Keratinschicht auf. Die riemenförmige Zunge ist lang, warzenreich und durch reichliche Speichelabsonderung stets feucht und klebrig. Sie kann 25 bis 30 cm weit aus dem Maul herausgestreckt werden und endet spitz.cite-ref-sonntag-et-al-1925-14-1[14]cite-ref-melton-1976-15-0[15]cite-ref-taylor-2011-2-3[2] Die Nase besteht nur aus zwei Muskeln. Diese sind fleischig und bilden keine Sehnen aus. Dadurch kann die Nase nur eingeschrĂ€nkt bewegt werden.cite-ref-whidden-2002-16-0[16]

Verbreitung und Lebensraum

Das Erdferkel ist endemisch in Afrika und dort ĂŒber den ganzen Kontinent sĂŒdlich der Sahara verbreitet. Es ist bisher nicht in Lesotho nachgewiesen, kommt dort höchstwahrscheinlich aber ebenfalls vor. Teilweise wird angenommen, dass die Art im Kongobecken nicht auftritt,cite-ref-shoshani-et-al-1988-1-3[1]cite-ref-taylor-2005-4-1[4] doch liegen von dort zahlreiche Beobachtungen vor, etwa aus dem Ituri-Regenwald in der Demokratischen Republik Kongo.cite-ref-carpaneto-et-al-1989-17-0[17] Die Verbreitung in Westafrika ist nur wenig untersucht. Aufgrund des weiten Verbreitungsgebietes lebt das Erdferkel in sehr unterschiedlichen Habitaten. Es ist vor allem aus offenen Landschaften wie Savannen, Busch- und GraslĂ€ndern bis hin zur halbwĂŒstenartigen Karoo nachgewiesen, allerdings ebenso aus Übergangsregionen von offenen zu geschlossenen Landschaften sowie aus dichten WĂ€ldern. Extrem trockene WĂŒsten und sumpfige Regionen meiden die Tiere aber. Im östlichen Afrika kommt die Art auch in höheren Gebirgslagen vor, etwa in den Udzungwa-Bergen in Tansaniacite-ref-rovero-et-al-2007-18-0[18] oder in den Bale Mountains in Äthiopien, hier konnte sie in bis zu 3200 m Höhe gesichtet werden. Das Erdferkel ist an lockere Böden gebunden und bevorzugt flache Ebenen oder leichte HĂ€nge, die das Anlegen von Erdbauen ermöglichen. In steinigem beziehungsweise felsigem GelĂ€nde ist es daher eher selten anzutreffen.cite-ref-melton-et-al-1986-19-0[19]cite-ref-aarde-et-al-1992-20-0[20] GrundsĂ€tzlich ist das Vorkommen von Ameisen und Termiten eine Voraussetzung fĂŒr die Anwesenheit des Erdferkels, zugĂ€ngliche Wasserquellen spielen nur eine untergeordnete Rolle. Die Populationsdichte ist eher niedrig, in fĂŒr die Tiere zutrĂ€glichen Habitaten liegt sie bei rund 10 Individuen auf 10 kmÂČ.cite-ref-taylor-2011-2-4[2]cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-5[3]

In der geologischen Vergangenheit vom Mittleren MiozĂ€n an besiedelten Verwandte des heutigen Erdferkels aus der Gattung Amphiorycteropus, so unter anderem A. depereti und A. gaudryi, auch Eurasien. Hier starben sie aber zu Beginn des PliozĂ€ns und lange vor der Ankunft des Menschen wieder aus.cite-ref-lehmann-2009-12-1[12] Darstellungen auf GefĂ€ĂŸen und in Grabmalen lassen annehmen, dass das Erdferkel im prĂ€dynastischen und im Alten Ägypten auch im mittleren und unteren Niltal anzutreffen war.cite-ref-graff-2007-21-0[21]

Lebensweise

Territorialverhalten

Die Lebensweise des Erdferkels ist trotz seiner weiten Verbreitung eher wenig erforscht. Die detailliertesten Informationen wurden bisher bei Untersuchungen an Tieren aus dem Naturreservat Tussen die Riviere Nature in der Karoo des sĂŒdlichen Afrika gewonnen. Das Erdferkel ist nachtaktiv und einzelgĂ€ngerisch. Die AktivitĂ€tsphase beginnt kurz nach der AbenddĂ€mmerung um etwa 19:30 Uhr, wenn die Tiere ihren Bau verlassen, und dauert ununterbrochen bis zur MorgendĂ€mmerung gegen 05:30 Uhr an. Am Tage sind sie selten zu sehen. Ausnahmen bilden die kalten Wintermonate im sĂŒdlichen Afrika, wenn die Temperaturen unter den Gefrierpunkt sinken. Dann treten die Tiere schon in den spĂ€ten Nachmittagsstunden etwa um 18:00 Uhr in Erscheinung und beenden ihren Tagesrhythmus kurz nach Mitternacht gegen 01:30 Uhr.cite-ref-aarde-et-al-1992-20-1[20]cite-ref-taylor-et-al-2003-22-0[22] GrĂŒnde fĂŒr diese Verschiebung der AktivitĂ€t stellen die geringe Fellbedeckung und eine fehlende Körperfettschicht dar, wodurch die KörperwĂ€rme nur mĂ€ĂŸig gespeichert wird. Dies ließ sich auch durch eine ĂŒber rund dreieinhalb Jahre wĂ€hrende Studie in Tswalu in der sĂŒdafrikanischen Provinz Nordkap zeigen, bei der die untersuchten Tiere unter klimatischen Extrembedingungen ihre Körpertemperatur nicht mehr konstant halten konnten und ihre AktivitĂ€ten stĂ€rker in den Tag hinein verlagerten.cite-ref-weyer-et-al-2020-23-0[23] Den grĂ¶ĂŸten Teil des verfĂŒgbaren Tagesbudgets verbringt das Erdferkel mit der Suche nach Nahrung, was unabhĂ€ngig von der vorherrschenden lokalen Witterung erfolgt. Es bewegt sich am Boden im Zehengang fort. Mitunter kann es hohe Geschwindigkeiten von bis zu 40 km/h erreichen. Außerdem vermag das Erdferkel FlĂŒsse und andere GewĂ€sser schwimmend zu durchqueren.cite-ref-shoshani-et-al-1988-1-4[1]cite-ref-taylor-2005-4-2[4]cite-ref-taylor-2011-2-5[2]cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-6[3]

Die einzelnen Tiere nutzen Eigenreviere oder AktionsrĂ€ume. In der Karoo sind diese zwischen 1,33 und 3,02 kmÂČ groß, ihre Ausdehnung zeigt nur wenige Variationen im Verlauf der Jahreszeiten. Sie können aber bei einem geringeren Nahrungsangebot durchaus grĂ¶ĂŸere FlĂ€chen einnehmen. Innerhalb der AktionsrĂ€ume befindet sich eine grĂ¶ĂŸere Anzahl an Erdbauen, die dem RĂŒckzug, dem Schutz und der Aufzucht des Nachwuchses dienen. Die Baue legt das Erdferkel mit Hilfe seiner krĂ€ftigen Vorderbeine an, das Erdreich schiebt es mit den Hinterbeinen und teilweise mit dem peitschend ĂŒber den Boden fegenden Schwanz weg. Die Anlage eines neuen Baues nimmt nur wenig Zeit in Anspruch, ein Tier vermag sich in circa 5 Minuten einzugraben.cite-ref-melton-1976-15-1[15] In vielen FĂ€llen beschrĂ€nkt sich das Erdferkel darauf, verlassene Baue zu erneuern. Die Dichte an derartigen UnterschlĂŒpfen variiert je nach Landschaftstyp. In der Karoo wurden 101 Baue auf einer FlĂ€che von 1,5 ha gezĂ€hlt beziehungsweise 58 Baue auf einer FlĂ€che von 200 mal 40 m.cite-ref-taylor-2005-4-3[4]cite-ref-taylor-2011-2-6[2] In den offenen WaldlĂ€ndern im Tal des Mngeni River in der sĂŒdafrikanischen Provinz KwaZulu-Natal lag die Dichte bei bis zu 29 Bauen auf einem Hektar, in den angrenzenden offenen GraslĂ€ndern ging sie auf etwa 4 zurĂŒck.cite-ref-melton-et-al-1986-19-1[19] Dagegen konnten im Ruwenzori-Gebirge in Uganda 15 Baue auf einem Hektar festgestellt werden. Erhebungen im Bui-Nationalpark in Ghana zufolge verteilen sich in den Uferbereichen der FlĂŒsse bis zu 11 Baue auf einem Hektar, wĂ€hrend die offenen Savannen nur durchschnittlich 2 Baue auf einer vergleichbar großen FlĂ€che enthalten. GrĂŒnde fĂŒr die unterschiedliche Anzahl von UnterschlĂŒpfen in den verschiedenen Regionen liegen wahrscheinlich in der Beschaffenheit des Untergrundes, wobei weicher Boden eine höhere Anzahl an Erdbauen begĂŒnstigt. SekundĂ€r können auch die Bedrohung durch Fressfeinde und durch Buschfeuer eine gewisse Rolle spielen.cite-ref-oduro-et-al-2009-24-0[24] Die Festigkeit des Bodensubstrats beeinflusst auch die GrĂ¶ĂŸe und Tiefe des Unterschlupfes. Die Baue haben einen oder mehrere EingĂ€nge. In Uganda verfĂŒgten von 18 untersuchten Bauen 13 ĂŒber einen Eingang, je zwei ĂŒber zwei beziehungsweise drei und einer ĂŒber fĂŒnf EingĂ€nge. Bei sieben untersuchten Bauen aus dem Kongobecken besaßen zwei einen Eingang, vier je zwei und einer drei EingĂ€nge. Diese lagen jeweils rund 14 m auseinander.cite-ref-hatt-1934-25-0[25]cite-ref-melton-1976-15-2[15] Die komplexeren Baue mit mehreren EingĂ€ngen bestehen aus bis zu 13 m langen GĂ€ngen, bei den ungegabelten sind sie meist zwischen 2 und 3 m lang.cite-ref-melton-1976-15-3[15] Der Eingang reicht steil in den Untergrund bei einem Winkel von rund 40°, spĂ€ter wird der Gang flacher, sein Durchmesser variiert je nach GrĂ¶ĂŸe des Tieres zwischen 28 und 45 cm. Er mĂŒndet in einer vergrĂ¶ĂŸerten Kammer, die zwischen 70 und 100 cm breit und 74 bis 80 cm hoch ist. Sie kann in bis zu 3 m Tiefe liegen, ihre Ausmaße ermöglichen es einem Tier, sich zu drehen und mit dem Kopf voran den Unterschlupf wieder zu verlassen.cite-ref-taylor-et-al-2003-22-1[22]cite-ref-taylor-2005-4-4[4] Die große Tiefe der Wohnkammer hilft auch, die teils empfindlichen Temperaturschwankungen an der ErdoberflĂ€che im Tagesverlauf zu kompensieren. So schwanken die Temperaturen innerhalb des Baus nur um 5 bis 10 °C.cite-ref-jones-et-al-2011-26-0[26] Ein einzelnes Tier nutzt einen Unterschlupf nur wenige Tage hintereinander und sucht dann einen neuen auf. In der Karoo wurde eine durchschnittliche Verweildauer von 5 bis 9 Tagen in ein und demselben Bau registriert mit einem Maximum von 38 Tagen hintereinander. Zum Schlafen in der Wohnkammer rollt sich das Erdferkel ein, sodass der Kopf vom Schwanz und den HinterfĂŒĂŸen bedeckt wird.cite-ref-shoshani-et-al-1988-1-5[1]cite-ref-taylor-2005-4-5[4]cite-ref-taylor-2011-2-7[2]cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-7[3]

Das Sozialsystem ist kaum nĂ€her erforscht. Teilweise ĂŒberschneiden sich die Reviere innerhalb und zwischen den Geschlechtern. Der Grad der TerritorialitĂ€t ist aber unbekannt, Begegnungen zweier gleichgeschlechtlicher Tiere in freier Wildbahn sind bisher Ă€ußerst selten beobachtet worden. Bei grĂ¶ĂŸerer Populationsdichte kommt es vor, dass Erdferkel beiderlei Geschlechts gemeinsam auftreten. Soziale Interaktionen sind aber auf kurze Treffen von maximal 10 Minuten Dauer beschrĂ€nkt, in deren Anschluss die Tiere sich wieder der Nahrungssuche widmen. Die Interaktionen werden von LautĂ€ußerungen und dem BeschnĂŒffeln der Genitalgegend begleitet, teilweise erheben sich die Tiere auch auf die Hinterbeine. Das nur gering entwickelte Sozialverhalten ist vermutlich ein Resultat der spezifischen, hochspezialisierten insektenfressenden Lebensweise, da die Nahrungssuche viel Zeit in Anspruch nimmt und so nur wenig Freiraum fĂŒr ein ausgeprĂ€gtes Sozialleben lĂ€sst. Die innerartliche Kommunikation findet ĂŒber das Gehör und den Geruchssinn statt, eine spezielle Körpersprache ist aufgrund des eingeschrĂ€nkten Sehsinns nicht entwickelt. In der Regel geben einzelne Tiere nur Ă€ußerst selten Laute von sich. Zu den bekannten LautĂ€ußerungen gehören ein Grunzen und Blöken. Bedeutend ist das Absetzen von Duftmarken aus DrĂŒsen, die sich bei Weibchen beidseitig der Vulva und beim MĂ€nnchen hinter der Vorhaut befinden. Diese sondern ein stark riechendes, an Moschus erinnerndes und grĂŒnlich gefĂ€rbtes Sekret ab, welches ĂŒber frisch ausgegrabene Erde an FutterplĂ€tzen und an EingĂ€ngen von Bauen verspritzt oder durch typische AbwĂ€rtsbewegungen des Hinterteils abgestrichen wird. Eine spezielle Verhaltensweise stellt auch das Vergraben des Kots dar, der in rund 10 cm tiefe Gruben eingescharrt und teilweise ebenfalls mit Sekreten bedeckt wird.cite-ref-melton-1976-15-4[15] Die Markierungen dienen aber nicht nur der Kommunikation mit Artgenossen, sondern möglicherweise auch der eigenen Orientierung, da die nur wenig gut ausgeprĂ€gten Augen, verbunden mit der niedrigen Kopflage und der nĂ€chtlichen AktivitĂ€t die Bestimmung von Landmarken eher eingeschrĂ€nkt zulĂ€sst.cite-ref-shoshani-et-al-1988-1-6[1]cite-ref-taylor-2005-4-6[4]cite-ref-taylor-2011-2-8[2]cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-8[3]cite-ref-weyer-et-al-2020b-27-0[27]

ErnÀhrung

Das Erdferkel ernĂ€hrt sich vor allem von Insekten. Seine Hauptnahrung besteht aus Ameisen und Termiten, eine Spezialisierung, die als Myrmecophagie bezeichnet wird. Aufgrund der extrem weiten Verbreitung kann die Zusammensetzung der Nahrung lokal sehr unterschiedlich sein. In der Karoo stellen Ameisen die hauptsĂ€chliche Grundlage dar und unter diesen wiederum die Vertreter der Gattung Anoplolepis, die durchschnittlich 68,4 % der vertilgten Menge ausmachen. Unter den Termiten gehören die Angehörigen der Gattung Trinervitermes zur bevorzugten Beute; ihr Anteil erreicht im Durchschnitt 15,3 %. Daneben wurden bei Untersuchungen von Kothaufen auch die Ameisengattungen Dorylus, Messor und Crematogaster nachgewiesen, unter den Termiten zudem Hodotermes. Insgesamt umfasst das Beutespektrum in der Karoo mehr als ein Dutzend Arten. Auf die Gesamtmenge bezogen verzehrt das Erdferkel mehr als viermal so viele Ameisen wie Termiten.cite-ref-taylor-et-al-2002-28-0[28] Im Tal des Mngeni River in KwaZulu-Natal bilden Beobachtungen zufolge Ameisen der Gattung Dorylus etwa 78,2 % der vertilgten Nahrung, unter den Termiten erreicht Odontotermes mit 12,2 % den grĂ¶ĂŸten Anteil.cite-ref-melton-et-al-1986-19-2[19] Daneben verspeist das Erdferkel gelegentlich auch andere Insekten, etwa BlatthornkĂ€fer oder GrashĂŒpfer, unter UmstĂ€nden erbeutet es auch kleine Wirbeltiere wie etwa FettmĂ€use. Die Nahrungszusammensetzung kann jahreszeitlich schwanken. In der Karoo steigt der Anteil der Termiten im Winter von Mai bis August stark an. In dieser Jahreszeit sind die Termiten weniger aktiv und sammeln sich in ihren Nestern. Bei Trinervitermes kann ein Staat bis zu 80.000 Individuen umfassen, sodass dem Erdferkel durch das Aufbrechen der Baue eine grĂ¶ĂŸere Menge an Nahrung zur VerfĂŒgung steht. Zudem wachsen in dieser Zeit die Larven heran und bilden so eine energiereiche Nahrungsgrundlage.cite-ref-taylor-et-al-2002-28-1[28] In Uganda hingegen ist der Anteil an Termiten laut Beobachtungen wĂ€hrend der Trockenzeit geringer als wĂ€hrend der Regenzeit.cite-ref-shoshani-et-al-1988-1-7[1]cite-ref-taylor-2005-4-7[4]cite-ref-taylor-2011-2-9[2]cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-9[3]

Bei der Nahrungssuche bewegt sich das Erdferkel langsam durch das GelĂ€nde, die Durchschnittsgeschwindigkeit betrĂ€gt etwa 0,2 bis 0,9 km/h.cite-ref-aarde-et-al-1992-20-2[20] Dabei lĂ€uft es im Zickzack und sucht so einen Streifen von etwa 30 m Breite ab.cite-ref-melton-1976-15-5[15] Die Nase hĂ€lt das Tier dabei kontinuierlich dicht am Boden und schnĂŒffelt bestĂ€ndig. Sobald ein Nest aufgespĂŒrt ist, drĂŒckt das Erdferkel die Nase auf den Boden, um die genaue Position der Beute zu erschnĂŒffeln. Bei der gesamten Nahrungssuche hĂ€lt es die Ohren aufgerichtet, was wahrscheinlich eher dem AufspĂŒren von Fressfeinden als von Nahrungsressourcen dient. Das Fressen an einem Ameisen- oder Termitennest wĂ€hrt meist nur kurze Zeit, zwischen zehn Sekunden und zwei Minuten. Dadurch kann das Erdferkel rund 25 verschiedene Baue in einer Stunde oder etwa 200 innerhalb einer Nacht aufsuchen. Die gefressene Menge an Insekten belĂ€uft sich auf schĂ€tzungsweise 50.000 Individuen. Dazu legt es in der Karoo zwischen 0,5 und 7,0 km zurĂŒck.cite-ref-aarde-et-al-1992-20-3[20] Nach Beobachtungen aus Uganda kann es auf seinen nĂ€chtlichen StreifzĂŒgen auch Entfernungen von bis zu 14 km ĂŒberwinden.cite-ref-melton-1976-15-6[15] Die einzelnen Ameisen-/Termitennester werden mit den krĂ€ftigen Krallen der VorderfĂŒĂŸe aufgegraben. Die Grabtiefe variiert von 5 bis 30 cm. FĂŒr das Anlegen von tiefen Erdlöchern von bis zu 2 m, die etwa bei den Nestern von Hodotermes notwendig sind, erhöht sich dann die Verweildauer des Erdferkels auf bis zu 30 Minuten. In einigen untersuchten Regionen öffnet das Erdferkel die Nester signifikant hĂ€ufiger an der sĂŒdlichen und westlichen Seite. Möglicherweise suchen sich die Tiere die wĂ€rmsten Bereiche des Termitenbaus, da ihre Beute sich hier in den kĂŒhleren Tagesabschnitten der SĂŒdhemisphĂ€re konzentriert und dadurch mehr Nahrung zur VerfĂŒgung steht.cite-ref-dean-et-al-1991-29-0[29]cite-ref-taylor-et-al-2002-28-2[28] Zur Aufnahme der Beute wird die lange Zunge verwendet. Ihre wurmartige Gestaltung ist besonders gut geeignet, um Ameisen und Termiten aus den engen GĂ€ngen des Nestes herauszulecken. Dagegen können freilaufende Insekten im offenen GelĂ€nde damit nicht so effektiv erbeutet werden. Borstenartige Haare in den Nasenlöchern verhindern das gleichzeitige Eindringen von Erde beim Fressen. Das Erdferkel ist fĂŒr die chemische Abwehr der Ameisen und Termiten weniger anfĂ€llig als andere Insektenfresser. Das gilt unter anderem auch fĂŒr die stark wirkenden Bisse von Dorylus und Trinervitermes. Die Beute schluckt das Erdferkel in der Regel unzerkaut hinunter.cite-ref-shoshani-et-al-1988-1-8[1]cite-ref-taylor-2005-4-8[4]cite-ref-taylor-2011-2-10[2]cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-10[3]

Neben der tierischen Nahrung gibt es auch Hinweise darauf, dass das Erdferkel pflanzliche Produkte vertilgt. Bekannt sind die FrĂŒchte und Samen der Gurkenpflanze Cucumis humifructus, die unterirdisch in bis zu 30 cm Tiefe wachsen und daher ausgegraben werden mĂŒssen. Diese sind relativ hĂ€ufig im Kot des Erdferkels nachgewiesen, sodass die Art zur Verbreitung der Samen der Pflanze beitrĂ€gt.cite-ref-hollmann-et-al-1995-30-0[30] Es wird teilweise angenommen, dass die Tiere die Pflanzen aufgrund des hohen Wassergehaltes verspeisen. Da das Erdferkel seinen FlĂŒssigkeitsbedarf aber weitgehend ĂŒber die Insekten deckt und das Gebiss weniger gut geeignet ist, die harte, wasserabweisende Schale zu zerkleinern, besteht auch die Möglichkeit, dass die Tiere die Samen und FrĂŒchte als Beifang beim Verzehr der Ameisen und Termiten schlucken. DarĂŒber hinaus sind einige Pilze von pilzzĂŒchtenden Termiten in Mageninhalten nachgewiesen, die wohl ĂŒberwiegend in der Trockenzeit verzehrt werden.cite-ref-shoshani-et-al-1988-1-9[1]cite-ref-taylor-2011-2-11[2]cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-11[3]

Fortpflanzung

Über die Fortpflanzung des Erdferkels liegen nur wenige Berichte aus Freilandbeobachtungen vor, der ĂŒberwiegende Teil der Informationen stammt von Tieren in menschlicher Obhut. Geburten in freier Wildbahn wurden in Äthiopien zwischen Mai und Juni, in Uganda im frĂŒhen November, in der Demokratischen Republik Kongo im Oktober und November sowie im sĂŒdlichen Afrika von Mai bis August beobachtet. Die Paarungszeit ist in der Karoo im Oktober und November belegt. Beim Geschlechtsakt setzt sich das MĂ€nnchen auf das Weibchen, die scharfen Krallen der VorderfĂŒĂŸe verursachen dabei hĂ€ufig tiefe Kratzer auf dem RĂŒcken des Weibchens. Der Akt selbst besteht aus mehreren Wiederholungen, die durchschnittlich nur 15 Sekunden dauern. Die Tragezeit reicht von 210 bis 266 Tagen, was im Durchschnitt etwa 8 Monaten (243 Tage) entspricht und lĂ€nger ist als die hĂ€ufig angenommenen sechs bis sieben Monate.cite-ref-reason-et-al-2005-31-0[31] Zumeist kommt pro Wurf ein Junges, selten auch zwei Jungtiere zur Welt. Das Neugeborene ist rund 55 cm lang und wiegt zwischen 1,4 und 1,95 kg. Es besitzt eine nackte, fleischfarbene Haut, gut entwickelte Krallen und geöffnete Augen. Von Geburt an ist es aktiv und aufmerksam. Die Anfangszeit verbringt das Junge in einer Nestkammer in einer Erdhöhle, nach rund 2,5 Wochen verlĂ€sst es erstmals den Bau mit seiner Mutter. Nach etwa 12 Wochen bricht der erste Zahn durch, feste Nahrung fĂ€ngt das Junge mit 14 Wochen an aufzunehmen. Mit sechs Monaten vergrĂ€bt das Jungtier erstmals seinen eigenen Kot, davor wird Beobachtungen zufolge dieser vom Muttertier gefressen. Eine Beteiligung des Vatertiers an der Aufzucht findet nicht statt. Der Zeitpunkt der Entwöhnung ist unbekannt, ebenso wie der der vollstĂ€ndigen UnabhĂ€ngigkeit. Zootiere erreichen mit etwa zwei Jahren die Geschlechtsreife. In Gefangenschaft wachsen Jungtiere relativ schnell und wiegen nach sieben Wochen rund 10 kg, nach sieben Monaten etwa 40 kg. In freier Wildbahn dĂŒrfte dieser Prozess aber wesentlich langsamer ablaufen. Die Lebenserwartung freilebender Tiere ist unbekannt, Tiere in menschlicher Gefangenschaft wurden bis zu 30 Jahre alt.cite-ref-shoshani-et-al-1988-1-10[1]cite-ref-taylor-2011-2-12[2]cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-12[3]

Fressfeinde, Kommensalen und Sonstiges

Zu den bedeutendsten Fressfeinden gehören Löwen, Leoparden, Geparden, TĂŒpfelhyĂ€nen und Afrikanische Wildhunde. Zuweilen erbeuten Pythons Jungtiere in deren UnterschlĂŒpfen. Bei Sichtung von Beutegreifern flieht das Erdferkel in der Regel in den nĂ€chsten Erdbau oder grĂ€bt sich ein, teilweise schlĂ€gt es dabei mit den Hinterbeinen aus. Direkt bedrohte Tiere wehren sich hĂ€ufig auf den Hinterbeinen stehend mit dem Schwanz oder den scharfen Krallen der VorderfĂŒĂŸe oder auf dem RĂŒcken liegend mit allen vieren.cite-ref-shoshani-et-al-1988-1-11[1]cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-13[3]

Eine Besonderheit findet sich in einem gewissen Kommensalismus mit anderen Tierarten. Hervorzuheben ist dabei der Erdwolf, der sich ebenfalls von Termiten ernĂ€hrt. Allerdings verfĂŒgt er nicht ĂŒber die körperlichen Voraussetzungen, die harten Baue etwa von Trinervitermes aufzubrechen. Im Winter, wenn sich die Termiten im sĂŒdlichen Afrika in ihre Nester zurĂŒckziehen und somit die Hauptnahrung des Erdwolfes schwindet, folgt dieser hĂ€ufig dem Erdferkel und profitiert so von den zuvor geöffneten Termitenbauten.cite-ref-taylor-et-al-2000-32-0[32] Ähnliche Beziehungen bestehen auch zu einigen Vogelarten, etwa zum TermitenschmĂ€tzercite-ref-taylor-et-al-2001-33-0[33] und zur Grasklapperlerche.cite-ref-vernon-et-al-1988-34-0[34]

Insgesamt sind Interaktionen des Erdferkels mit anderen Tierarten eher selten. Eine hohe Bedeutung haben jedoch dessen Erdbaue, da diese, wenn verlassen, von zahlreichen anderen Tieren nachgenutzt werden. Allein im sĂŒdlichen Afrika wurden bei Untersuchungen mehr als zwei Dutzend Arten festgestellt, die so die aufgegebenen UnterschlĂŒpfe des Erdferkels okkupieren. Dazu gehören 21 Vertreter der SĂ€ugetiere, 2 der Vögel, 3 der Reptilien und 1 der Amphibien. Zu den grĂ¶ĂŸeren Nutzern zĂ€hlen unter anderem Warzenschwein, Löffelhund, Erdwolf oder Schabrackenschakal. Besonders hĂ€ufig nutzen auch KleinsĂ€ugetiere wie die SĂŒdafrikanische Zwergrennmaus, die Afrikanische Striemengrasmaus, die Kurzschwanz-Hamsterratte oder die Natal-Vielzitzenmaus die Verstecke. Möglicherweise ist das eher ausgeglichene Klima innerhalb der Baue im Vergleich zu den extremeren Außentemperaturen des trockenen sĂŒdlichen Afrika ein Grund fĂŒr das Aufsuchen der unterirdischen GĂ€nge durch andere Tierarten.cite-ref-jones-et-al-2011-26-1[26] Auch aus anderen Bereichen Afrikas sind zahlreiche Tiere nachgewiesen, die von den verlassenen Bauen profitieren, etwa Stachelschweine, Schuppentiere und Ginsterkatzen beziehungsweise die Schwarzfußkatze. Die Baue werden zur Aufzucht des Nachwuchses oder allgemein als Unterschlupf genutzt.cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-14[3]

Parasiten

Zu den bedeutendsten Ă€ußeren Parasiten gehören Zecken aus den Gattungen Haemaphysalis und Rhiphicephalus. Daneben kommen TierlĂ€use wie Haemotopinus und Hybophthirus (etwa H. notophallus) beziehungsweise Flöhe wie Aucheromyia, Neocordylobia und Pachychoeromyia vor. Unter den inneren Parasiten konnten unter anderem Flagellaten und Amöben festgestellt werden. Zu den ersteren zĂ€hlen etwa mehrere Arten von Trypanosoma, zu letzteren Entamoeba. Sehr vielgestaltig sind WĂŒrmer vertreten, darunter KratzwĂŒrmer, FadenwĂŒrmer und ZungenwĂŒrmer. Allein bei den FadenwĂŒrmern sind mehr als ein Dutzend Gattungen belegt, die am Erdferkel parasitieren, unter anderem Angulocirrus, Gendrespirura und Filaria.cite-ref-shoshani-et-al-1988-1-12[1]cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-15[3]

Systematik

Äußere und Innere Systematik

Das Erdferkel bildet als Art unter der wissenschaftlichen Bezeichnung Orycteropus afer das alleinige rezente Mitglied der Gattung Orycteropus, ebenso wie der Familie der Orycteropodidae und der Ordnung der Tubulidentata. Als Ordnungsgruppe stellen die Tubulidentata die einzige innerhalb der SĂ€ugetiere dar, die nur eine Art beinhaltet. Die Tubulidentata gehören wiederum in die Überordnung der Afrotheria, welche eine der vier Hauptlinien der Höheren SĂ€ugetiere reprĂ€sentiert. Die Afrotheria selbst sind eine molekulargenetisch definierte Gruppe, die sich aus ĂŒberwiegend in Afrika heimischen oder dort ursprĂŒnglichen Tieren zusammensetzt. Es können innerhalb der Afrotheria zwei grĂ¶ĂŸere Verwandtschaftsgemeinschaften unterschieden werden, die Paenungulata und die Afroinsectiphilia. Die Paenungulata umfassen die heutigen Elefanten, die Schliefer und die SeekĂŒhe; sie waren als Gruppe schon lĂ€nger durch anatomische Übereinstimmungen bekannt. Dagegen konnte die Zusammengehörigkeit der Afroinsectiphilia erst gegen Ende des 20. Jahrhunderts erkannt werden. Sie umschließen die RĂŒsselspringer, Tenreks, OtterspitzmĂ€use und Goldmulle. Die drei zuletzt genannten bilden zusammen die Ordnung der Tenrekartigen (Afrosoricida). Zumeist wird auch das Erdferkel als Teil der Afroinsectiphilia angesehen. Die genauen VerwandtschaftsverhĂ€ltnisse sind aber noch nicht restlos geklĂ€rt, da die gegenwĂ€rtigen Daten sowohl eine Schwestergruppenbeziehung des Erdferkels mit den RĂŒsselspringerncite-ref-seiffert-2007-36-0[36] als auch zu allen anderen Afroinsectiphilia unterstĂŒtzen (in diesem Fall werden dann die RĂŒsselspringer und Tenrekartigen unter der Bezeichnung Afroinsectivora zusammengefasstcite-ref-waddell-et-al-2001-37-0[37])cite-ref-kuntner-et-al-2011-38-0[38]cite-ref-meredith-et-al-2011-39-0[39] ebenso wie zu den Paenungulata.cite-ref-buckley-2013-40-0[40] Einige Forscher befĂŒrworten daher eine Stellung der Tubulidentata als dritte höhere Gliederungseinheit innerhalb der Afrotheria.cite-ref-pickford-2019-41-0[41] Anhand der molekulargenetisch gewonnenen Ergebnisse kann der Ursprung der Afrotheria in die Oberkreide vor 90,4 bis 80,9 Millionen Jahren zurĂŒckverfolgt werden. Die Aufspaltung der beiden Hauptgruppen erfolgte etwa 15 Millionen Jahre spĂ€ter. Innerhalb der Afroinsectiphilia stellt das Erdferkel als Ordnungsgruppe möglicherweise eine sehr frĂŒhe Abspaltung dar.cite-ref-meredith-et-al-2011-39-1[39]

Es werden bis zu 18 Unterarten unterschieden, deren Differenzierung zumeist auf einer abweichenden KörperfĂ€rbung, KörpergrĂ¶ĂŸe und einer variierenden Aufwölbung des Stirnbeins beruht. In einigen FĂ€llen lassen sich Abweichungen im Bau der Ohrregion finden.cite-ref-wible-2012-6-1[6] Die ValiditĂ€t einiger Unterarten ist umstritten und ihre Anzahl wird teilweise als zu hoch angesehen, da beispielsweise nicht davon auszugehen ist, dass allein fĂŒnf Unterarten in Tansania auftreten.cite-ref-lehmann-2007-42-0[42] Ebenso ist aufgrund des nur spĂ€rlich verfĂŒgbaren Materials die genaue Verbreitung der einzelnen Unterarten nicht bekannt. Folgende Unterarten finden sich in der wissenschaftlichen Literatur:cite-ref-meester-et-al-1986-43-0[43]cite-ref-reeder-et-al-2005-44-0[44]cite-ref-taylor-2011-2-13[2]

‱ O. a. adametzi Grote, 1921; nordwestliches Kamerun
‱ O. a. aethiopicus Sundevall, 1843; Sudan, Uganda
‱ O. a. afer Pallas, 1766; SĂŒdafrika (westliche Kapprovinz, Kap der Guten Hoffnung)
‱ O. a. albicaudus Rothschild, 1907; Angola, westliches Sambia, Namibia, Botswana
‱ O. a. angolensis Zukowsky & Haltenorth, 1957; westliches Angola
‱ O. a. erikssoni Lönnberg, 1906; nördliche Demokratische Republik Kongo
‱ O. a. faradjius Hatt, 1932; nordöstliche Demokratische Republik Kongo, nordwestliches Uganda
‱ O. a. haussanus Matschie, 1900; Togo
‱ O. a. kordofanicus Rothschild, 1927; zentraler Sudan
‱ O. a. lademanni Grote, 1921; zentrales Tansania
‱ O. a. leptodon Hirst, 1906; Kamerun
‱ O. a. matschiei Grote, 1921; sĂŒdöstliches Tansania
‱ O. a. observandus Grote, 1921; sĂŒdliches Tansania
‱ O. a. ruvanensis Grote, 1921; Ruanda, nördliches Tansania
‱ O. a. senegalensis Lesson, 1840; Senegal
‱ O. a. somalicus Lydekker, 1908; Somalia
‱ O. a. wardi Lydekker, 1908; östliche Demokratische Republik Kongo, nordöstliches Sambia
‱ O. a. wertheri Matschie, 1898; nordöstliches Tansania

Ein bisher wenig untersuchtes PhĂ€nomen ist der auffallende Unterschied zwischen Waldbewohnern und Offenlandformen. Demnach besitzen Erdferkel aus dichten WĂ€ldern einen grĂ¶ĂŸeren Körperbau mit lĂ€ngeren SchwĂ€nzen, darĂŒber hinaus haben sie kleinere Ohren, lĂ€ngere Krallen und kĂŒrzere Haare. Zu diesen besonders großen Vertretern gehören beispielsweise die Unterarten O. a. erikssonicite-ref-l-nnberg-1906-10-1[10] und O. a. leptodon,cite-ref-hirst-1906-45-0[45] die GesamtlĂ€ngen von bis zu 1,98 m aufweisen, wĂ€hrend Offenlandformen wie O. a. faradjius nur bis zu 1,77 m GesamtlĂ€nge erreichen.cite-ref-hatt-1932-46-0[46]cite-ref-hatt-1934-25-1[25]cite-ref-taylor-2011-2-14[2]

In der rezenten Gattung Orycteropus mit seinem heutigen Vertreter Orycteropus afer sind noch einige ausgestorbene Formen bekannt. Hinzu kommen vier weitere, heute nicht mehr bestehende Gattungen. Die stammesgeschichtlich Ă€lteste Form ist Eteketoni aus dem Unteren MiozĂ€n. Sie wurde im Jahr 2019 durch Martin Pickford wissenschaftlich eingefĂŒhrt. Besondere Kennzeichen finden sich in dem flachen HinterschĂ€del und einem Körperskelett, das bereits dem des heutigen Erdferkels Ă€hnelte und gleichfalls vierstrahlige HĂ€nde aufwies. Ebenso war das röhrenzĂ€hnige Gebiss schon ausgebildet. Der Bewegungsapparat spricht fĂŒr einen guten GrĂ€ber, die schlanke lange Schnauze ermöglichte es den Tieren wohl in Verbindung mit der geringen KörpergrĂ¶ĂŸe, Nahrung aus engen Spalten und HohlrĂ€umen herauszulecken.cite-ref-pickford-2019-41-1[41] Zeitlich etwas jĂŒnger datiert Myorycteropus, der aber aufgrund der Beschreibung durch D. G. MacInnes im Jahr 1956 wiederum den forschungsgeschichtlich zuerst entdeckten Vertreter reprĂ€sentiert. Sein Bewegungsapparat weicht vom heutigen Erdferkel ab und ist durch deutlich grĂ¶ĂŸere HĂ€nde und FĂŒĂŸe und durch einen Oberarmknochen gekennzeichnet, dessen Ă€ußerst massives unteres Gelenkende ĂŒber 46 % der GesamtlĂ€nge des Knochens aufwies. DemgegenĂŒber besaß er aber einen schlankeren Oberschenkelknochen mit einem auf einem markanten Hals sitzenden Gelenkkopf. Die Merkmale sprechen dafĂŒr, dass Myorycteropus zwar ein guter GrĂ€ber war, aber wohl eine etwas abweichende Grabungsmethodik verwendete. Weitere Unterschiede finden sich im Bau des Unterkiefers mit seinen weniger steil aufsteigenden GelenkĂ€sten. Aufgrund der starken Spezialisierung stellt die Gattung nicht die Stammform der Tubulidentata dar, sondern ist eher als ein Seitenzweig aufzufassen. Im Gegensatz dazu besaß das spĂ€tmiozĂ€ne Leptorycteropus, dessen wissenschaftliche Beschreibung auf Bryan Patterson aus dem Jahr 1975 zurĂŒckgeht, einen generalisierten Körperbau und somit keine guten Grabeigenschaften. Ablesen lĂ€sst sich dies unter anderem an der fehlenden deltopectoralen Leiste am Oberarmknochen und den schlankeren Gelenkenden. Zudem ist das Gebiss dieser ausgestorbenen Gattung umfassender und zeigt noch einen großen Eckzahn, der in Verbindung mit der stark nach hinten gezogenen Unterkiefersymphyse wohl noch voll funktionsfĂ€hig war. Die Schnauze besaß nicht die auffallende Streckung der heutigen Vertreter, wĂ€hrend das anders orientierte Becken einen weniger aufgewölbten RĂŒcken vermuten lĂ€sst. Insgesamt erscheint Leptorycteropus weniger deutlich insektenfressend gelebt zu haben und grub wohl auch keine unterirdischen Baue. Trotz des vergleichsweise spĂ€ten Auftretens ist Leptorycteropus der bisher ursprĂŒnglichste Gattungsvertreter der Tubulidentaten. Die dritte anerkannte Gattung ist Amphiorycteropus. Sie wurde 2009 von Thomas Lehmann benannt und beinhaltet weitgehend die eurasischen und einige Ă€ltere afrikanische Formen des Mittleren und Oberen MiozĂ€ns der Ordnung. Unterschiede zum heutigen Erdferkel finden sich unter anderem im Hand- und Fußskelett, wobei bei Amphiorycteropus die Hand deutlich kleiner als der Fuß ist und der Mittelstrahl der Hand somit kĂŒrzer als der des Fußes. Generell sind auch die Gliedmaßenknochen relativ schlank. Ebenso treten einzelne Unterschiede im SchĂ€delbau auf. Insgesamt lassen die Merkmale annehmen, dass Amphiorycteropus nicht in die direkte VorlĂ€uferlinie des heutigen Erdferkels gehört.cite-ref-lehmann-et-al-2005-47-0[47]cite-ref-lehmann-2009-12-3[12]

Teilweise wurde auch die Gattung Plesiorycteropus in die Tubulidentata eingegliedert.cite-ref-patterson-1975-48-0[48] Ihre Vertreter lebten bis vor rund 1000 Jahren auf Madagaskar und werden manchmal als „Madagassische Erdferkel“ bezeichnet. Untersuchungen aus dem Jahr 1994 ergaben aber, dass zwischen Plesiorycteropus und den eigentlichen Erdferkeln keine nĂ€here Verwandtschaft besteht, Plesiorycteropus wurde daher in eine eigene Ordnung (Bibymalagasia) gestellt.cite-ref-macphee-1994-49-0[49]cite-ref-lehmann-2007-42-1[42]cite-ref-werdelin-2010-50-0[50] Genetische Untersuchungen sprechen dagegen fĂŒr eine Nahverwandtschaft mit den Tenreks.cite-ref-buckley-2013-40-1[40]

Überblick ĂŒber die fossilen und rezenten Vertreter der Tubulidentata

Die Ordnung der Tubulidentata besteht heute aus fĂŒnf Gattungen mit mehr als einem Dutzend Arten:cite-ref-lehmann-2009-12-4[12]cite-ref-pickford-2019-41-2[41]

‱ Ordnung: Tubulidentata Huxley, 1872

Familie: Orycteropodidae Gray, 1821 Amphiorycteropus Lehmann, 2009 A. seni Tekkaya, 1993; TĂŒrkei A. pottieri Ozansoy, 1965; TĂŒrkei, Griechenland A. browni Pilgrim, 1933; Pakistan A. gaudryi Major, 1888; sĂŒdliches Europa bis zentrales Asien A. mauritanicus Arambourg, 1956; Nordafrika A. abundulafus Lehmann, Vignaud, Likius & Brunet, 2005; nördliches Zentralafrika A. depereti Helbing, 1933; SĂŒdfrankreich Eteketoni Pickford, 2019 E. platycephalus Pickford, 2019; Uganda Leptorycteropus Patterson, 1975 L. guilielmi Patterson 1975; Ostafrika Myorycteropus MacInnes, 1956 M. africanus MacInnes, 1956; Ostafrika M. minutus Pickford, 1975; Ostafrika M. chemeldoi Pickford, 1975; Ostafrika Orycteropus Geoffroy Saint-Hilaire, 1956 O. djourabensis Lehmann, Vignaud, Mackaye & Brunet, 2004; nördliches Zentral- und Ostafrika O. crassidens MacInnes, 1956; Kenia O. afer Pallas, 1766; das heute lebende Erdferkel

Einige Formen wie A. seni und A. pottieri haben aufgrund ihres fragmentierten Fundmaterials bisher nur eine unsichere Stellung innerhalb der Gattungen.cite-ref-lehmann-2009-12-5[12] Die EigenstÀndigkeit der Gattung Amphiorycteropus wird von manchen Forschern angezweifelt, die sie als synonym zu Leptorycteropus betrachten.cite-ref-pickford-2019-41-3[41]

Forschungsgeschichte

Taxonomie und Etymologie

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung des Erdferkels erfolgte durch Peter Simon Pallas (1741–1811) im Jahr 1766. Er fĂŒhrte sie anhand eines Fötusses durch, der vom Kap der Guten Hoffnung im sĂŒdlichen Afrika stammte, das heute auch als Typusregion angesehen wird. Pallas gab dem Erdferkel die wissenschaftliche Bezeichnung Myrmecophaga afra und stellte es so in die NĂ€he der AmeisenbĂ€ren.cite-ref-pallas-1766-51-0[51] SpĂ€ter, im Jahr 1780, beschrieb Pallas noch ein ausgewachsenes Tier unter der gleichen Bezeichnung.cite-ref-pallas-1780-52-0[52] Johann Friedrich Gmelin stellte dann acht Jahre spĂ€ter in seiner Revision des Systema naturae von Linnaeus die neue Art Myrmecophaga capensis auf. Das Artepitheton capensis galt lange Zeit als gĂŒltige Bezeichnung fĂŒr das Erdferkel. Ob Gmelin dabei die Schriften von Pallas kannte oder durch andere Naturforscher beeinflusst wurde, ist unbekannt.cite-ref-lehmann-2007-42-2[42]

Der heute gebrĂ€uchliche Gattungsname Orycteropus geht auf Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772–1844) zurĂŒck, der ihn im Jahr 1796 in seiner Schrift Extrait d’un mĂ©moire sur le Myrmecophaga capensis erstmals gebrauchte und aufgrund deutlicher Abweichungen zu Myrmecophaga wĂ€hlte. Der Name ist griechischen Ursprungs und setzt sich aus den Wörtern όρύÎșτης (oryctes „Grabender“) und Ï€ÎżÏ…Ï‚ (pous, „Fuß“) zusammen, bezieht sich also auf die grabende Lebensweise der Tiere.cite-ref-hilaire-1796-53-0[53] Das Erscheinungsjahr des Aufsatzes wird manchmal auch mit 1795 angegeben, was aber mit Verwechslungen bezĂŒglich des Revolutionskalenders des nachrevolutionĂ€ren Frankreichs zu begrĂŒnden ist. Auch die gelegentliche Angabe des Autors mit „C. Geoffroy“cite-ref-shoshani-et-al-1988-1-13[1] ist in diesem Zusammenhang zu sehen, da zu jener Zeit die Bezeichnung Citoyen fĂŒr „BĂŒrger“ ĂŒblich war. Auf Orycteropus basiert des Weiteren die Familienbezeichnung Orycteropodidae. Offiziell gilt heute John Edward Gray (1800–1875) als Erstbenenner, der aber 1821 den Namen Orycteropidae wĂ€hlte,cite-ref-gray-1821-54-0[54] was erst 1850 durch Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte korrigiert wurde. Bryan Patterson nahm im Jahr 1975 eine Aufteilung der Familie in zwei Unterfamilien vor, Orycteropodinae fĂŒr das eigentliche Erdferkel und Plesiorycteropodinae fĂŒr die Gattung Plesiorycteropus,cite-ref-patterson-1975-48-1[48] letztere bildet heute jedoch keinen Bestandteil der Tubulidentata mehr.cite-ref-macphee-1994-49-1[49]cite-ref-buckley-2013-40-2[40]cite-ref-lehmann-2007-42-3[42]cite-ref-werdelin-2010-50-1[50]

Die Ordnung Tubulidentata fĂŒr das Erdferkel kreierte Thomas Henry Huxley (1825–1895) im Jahr 1872. Der Name bezieht sich auf die charakteristischen ZĂ€hne und besteht aus den lateinischen Wörtern tubus fĂŒr „Röhre“ und dens fĂŒr „Zahn“.cite-ref-huxley-1872-55-0[55] Der Name setzte sich aber erst in den 1920er Jahren mit den umfangreichen anatomischen Studien von Charles F. Sonntag durch.cite-ref-clark-et-al-1926-5-2[5]cite-ref-sonntag-et-al-1925-14-2[14]cite-ref-lehmann-2007-42-4[42]

Der deutsche Trivialname leitet sich aus dem NiederlĂ€ndischen beziehungsweise Afrikaans ab, in denen die Tiere Aardvark („Erdschwein“ oder „Erdferkel“) genannt wurden (die heutigen Formen sind „Aardvarken“ im NiederlĂ€ndischen und „Erdvark“ auf Afrikaanscite-ref-dale-56-0[56]). Im englischen Sprachraum wird teilweise auch die Bezeichnung Ant bear gebraucht, was wörtlich „AmeisenbĂ€r“ bedeutet.cite-ref-shoshani-et-al-1988-1-14[1]cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-16[3]

Von den Zahnlosen zu den RöhrenzĂ€hnern – Zur systematischen Stellung

Die systematische Stellung des Erdferkels wurde in der forschungsgeschichtlichen Vergangenheit kontrovers diskutiert und ist bis heute nicht restlos geklĂ€rt. Die anfĂ€ngliche Gleichsetzung des Erdferkels mit den sĂŒdamerikanischen AmeisenbĂ€ren war 1796 durch Geoffroy Saint-Hilaire mit der Etablierung der Gattung Orycteropus aufgehoben worden. Bereits im Jahr zuvor hatte dieser zusammen mit Georges Cuvier den Begriff der Edentata (Zahnlose) eingefĂŒhrt, unter denen beide damals die AmeisenbĂ€ren, die Schuppentiere und die GĂŒrteltiere vereintencite-ref-hilaire-et-al-1795-57-0[57] und in deren NĂ€he Geoffroy Saint-Hilaire auch das Erdferkel sah.cite-ref-hilaire-1796-53-1[53] Im Jahr 1798 gliederte Cuvier neben den Faultieren offiziell auch das Erdferkel in die Edentata ein.cite-ref-cuvier-1798-58-0[58] Kennzeichnende Merkmale der Edentaten stellten das weitgehende Fehlen der ZĂ€hne oder die Ausbildung eines homodonten Gebisses bei gleichzeitigem Verlust des Zahnschmelzes dar. Mit Ausnahme der Faultiere umfassten sie spezialisierte oder generalisierte Insektenfresser. Das Konzept einer systematischen Gruppe namens Edentata hielt sich teilweise bis in das 20. Jahrhundert, auch wenn ihre Zusammensetzung mit der Zeit stark variierte. John Edward Gray beispielsweise fĂŒhrte 1821 das Erdferkel innerhalb der „Oligodontae“ zusammen mit den Megatheriidae und den GĂŒrteltieren. Er setzte die Gruppe von den „Tardigradae“ und den „Edentulae“ ab, in erstere stellte er die heutigen Faultiere, in letztere die AmeisenbĂ€ren und Schuppentiere.cite-ref-gray-1821-54-1[54] Vier Dekaden darauf wiederum gliederte Gray mit Ausnahme der Faultiere alle diese Formen in die „Edentata Entomophaga“ ein, die seiner Meinung nach zwei Divisionen enthielt: auf der einen Seite die Schuppen- und GĂŒrteltiere, auf der anderen Seite die AmeisenbĂ€ren und das Erdferkel, zusĂ€tzlich aber auch noch das Schnabeltier, welches allerdings nicht zu den Höheren SĂ€ugetieren zĂ€hlt.cite-ref-gray-1865-59-0[59] Thomas Henry Huxley griff diese Ansicht auf und unterteilte die Edentata in die Gruppen der „Phytophaga“ (Blattfresser) und „Entomophaga“ (Insektenfresser).cite-ref-huxley-1872-55-1[55] Allerdings kam bereits gegen Ende des 19. Jahrhunderts Kritik an dem Edentata-Konzept auf, da es Tiere zusammenfasse, die originĂ€r nicht miteinander verwandt seien. Dies fĂŒhrte unter anderem William Henry Flower im Jahr 1882 aus, indem er auf die altweltliche Verbreitung der Schuppentiere und des Erdferkels gegenĂŒber der neuweltlichen der GĂŒrteltiere, Faultiere und AmeisenbĂ€ren verwies.cite-ref-flower-1882-60-0[60] In der Folgezeit konnte vor allem Charles F. Sonntag in den 1920er Jahren durch detaillierte anatomische Untersuchungen aufzeigen, dass die verbindenden Merkmale der Edentata eher ursprĂŒnglich sind, wogegen die zahlreichen abweichenden Charakteristika sowohl der Skelett- als auch der Weichteilanatomie fĂŒr eine eigenstĂ€ndige Klassifizierung der Schuppentiere, des Erdferkels und der Nebengelenktiere sprechen. Sonntags Arbeiten fĂŒhrten auch dazu, dass die Tubulidentata als Ordnungsgruppe, bereits 1872 von Huxley vorgeschlagen, Anerkennung fanden.cite-ref-clark-et-al-1926-5-3[5]cite-ref-sonntag-et-al-1925-14-3[14]cite-ref-melton-1976-15-7[15]cite-ref-lehmann-2007-42-5[42]

In der Folgezeit galten die Tubulidentata als zumeist eigenstĂ€ndige Gruppe, deren VerwandtschaftsverhĂ€ltnis nur ungenĂŒgend bekannt war. Sonntag favorisierte einen Ursprung aus dem Kreis der „Condylarthra“, einer umfangreichen, aber nach heutiger Ansicht nicht geschlossenen Gruppe urtĂŒmlicher Huftiere, wobei Übereinstimmungen vor allem im Bau der WirbelsĂ€ule und des Fußskelettes bestanden. Er erkannte darĂŒber hinaus zahlreiche Ähnlichkeiten zu den Schliefern und Elefanten.cite-ref-clark-et-al-1926-5-4[5] Dem schloss sich Edwin H. Colbert 1941 nach der Untersuchung des umfangreichen Skelettmaterials fossiler Erdferkel der griechischen Insel Samos an,cite-ref-colbert-1941-61-0[61] auch George Gaylord Simpson unterstĂŒtzte diese Ansicht 1945 in seiner generellen Taxonomie der SĂ€ugetiere und verwies die Tubulidentata als Ordnungsgruppe zusammen mit den „Condylarthra“ und den „SĂŒdamerikanischen Huftieren“ in die Überordnung der Protungulata.cite-ref-simpson-1945-62-0[62] Eine ebenfalls Ă€hnliche Position hatte das Erdferkel bei Malcolm C. McKenna, der es in seiner Systematik der SĂ€ugetiere 1975 in die Gruppe der Ungulata einschloss,cite-ref-mckenna-1975-63-0[63] was er spĂ€ter nochmals wiederholte.cite-ref-mckenna-et-al-1997-64-0[64] Erst zum Ende des 20. Jahrhunderts kamen mit molekularbiologischen und biochemischen Analyseverfahren neue Perspektiven in die VerwandtschaftsverhĂ€ltnisse der Höheren SĂ€ugetiere. Eine erste Untersuchung von Strukturproteinen Anfang der 1980er Jahre ordnete das Erdferkel in die NĂ€he der Schliefer, der SeekĂŒhe und der Elefanten.cite-ref-jong-et-al-1981-65-0[65] Die Ergebnisse ließen sich in den folgenden Jahren mehrfach reproduzieren und gliederten unter anderem auch die RĂŒsselspringer in die nĂ€here Verwandtschaft ein.cite-ref-mckenna-1992-66-0[66] BestĂ€tigt wurden diese ersten Untersuchungen dann durch genetische Analyseverfahren im Übergang vom 20. zum 21. Jahrhundert. Sie erbrachten eine unmittelbare Beziehung von in Afrika heimischen oder dort ursprĂŒnglich entstandenen Gruppen, denen neben den genannten zudem noch die Tenreks und Goldmulle angehören. Die dadurch extrem diverse Verwandtschaftsgruppe wurde dann unter dem Namen Afrotheria vereint.cite-ref-stanhope-et-al-1998-67-0[67]cite-ref-stanhope-et-al-1998b-68-0[68]cite-ref-springer-et-al-1999-69-0[69]cite-ref-waddell-et-al-2001-37-1[37] Diese Sichtweise wird weiterhin auch durch Untersuchungen unterstĂŒtzt, wonach das Erdferkel in seinem Genom spezifische Retroposons, sogenannte AfroSINEs, trĂ€gt, die es mit anderen Vertretern der Afrotheria gemein hat.cite-ref-nikaido-et-al-2003-70-0[70]cite-ref-nishihara-et-al-2005-71-0[71]

Stammesgeschichte

Die Tubulidentata spalteten sich höchstwahrscheinlich schon sehr frĂŒh von den anderen Linien der Afrotheria ab, ihre Fossilgeschichte ist bisher aber nur fĂŒr die letzten 20 Millionen Jahre belegt. Das frĂŒheste Auftreten fĂ€llt in den Beginn des Unteren MiozĂ€ns in Ostafrika, eine Radiation erfolgte aber in weiten Teilen Afrikas, Europas und Asiens. Neben einigen nicht genau zuweisbaren Unterkieferresten aus dem Muhoroni-Agglomerat im westlichen Kenia, die auf rund 23 Millionen Jahre datiert werden, stellen die Funde von Napak in Uganda den frĂŒhesten Nachweis dar. Geborgen wurde ein Teilskelett, das Grundlage fĂŒr die im Jahr 2019 eingefĂŒhrte Gattung Eteketoni bildete. Das Alter wird mit rund 20 bis 18,5 Millionen Jahren veranschlagt, die Tiere wogen rekonstruiert wohl rund 8,5 kg.cite-ref-pickford-2019-41-4[41] Wahrscheinlich nur wenig jĂŒnger sind die Fossilreste von Songhor, wie das Muhoroni-Agglomerat ebenfalls im westlichen Kenia gelegen. Sie gehören der Gattung Myorycteropus und genauer der Art M. minutus an. Das hier aufgefundene Material, auf dem die Erstbeschreibung beruht, setzt sich ĂŒberwiegend aus dem Hand- und Fußskelett nebst einzelnen ZĂ€hnen zusammen.cite-ref-pickford-1975-72-0[72] Einige Unterkieferreste und Teile des Bewegungsapparates belegen die Art auch aus Arrisdrift im sĂŒdlichen Namibia, sie weisen auf ein Tier hin, das möglicherweise nur 4 kg wog.cite-ref-pickford-2003-73-0[73] Ähnlich alt ist M. africanus, das ursprĂŒnglich anhand eines fragmentierten SchĂ€dels zuzĂŒglich einiger Elemente des Körperskelettes eines nicht voll ausgewachsenen Tieres von der Insel Rusinga im Victoriasee beschrieben wurde.cite-ref-macinnes-1956-74-0[74] Weitere Funde sind aus Mfwangano in geographischer NĂ€he zu Rusinga in Kenia ĂŒberliefert.cite-ref-pickford-1975-72-1[72] Es war ebenfalls relativ klein, zeigte aber die stĂ€rksten Anpassungen an grabende TĂ€tigkeiten, wie unter anderem aus dem Bau des Oberarmknochens geschlossen werden kann. Somit handelt es sich bei den Vertretern der Gattung Myorycteropus um relativ kleine Tiere, die im Maximum nur etwa halb so groß wurden wie die heutigen Erdferkel, aber schon zu einer myrmecophagen (auf Ameisen und Termiten spezialisierten) ErnĂ€hrungsweise und einer fossorialen (unterirdisch grabenden) Lebensweise befĂ€higt waren.cite-ref-holroyd-2010-75-0[75]cite-ref-lehmann-2006-76-0[76]cite-ref-lehmann-2009-12-6[12]

Aus dem Mittleren MiozĂ€n (vor 16,0 bis 11,6 Millionen Jahren) sind nur wenige Funde aus Afrika bekannt. M. chemeldoi ist mit einzelnen Unterkieferresten und Teilen der Hand von den Tugen Hills in Kenia belegt. Die BackenzĂ€hne besaßen aber einen auffallend schmalen Bau.cite-ref-pickford-1975-72-2[72]cite-ref-holroyd-2010-75-1[75]cite-ref-lehmann-2009-12-7[12] DafĂŒr sind zu dieser Zeit erstmals Vertreter der Tubulidentaten außerhalb Afrikas nachgewiesen. Sie gehören neueren Untersuchungen zufolge der Gattung Amphiorycteropus an. Höchstwahrscheinlich wanderten die frĂŒhen Erdferkel nach der Schließung der Tethys und der Entstehung einer LandbrĂŒcke nach Eurasien zusammen mit vielen anderen afrikanischen SĂ€ugetieren, etwa den RĂŒsseltieren, aus. Die Ă€ltesten Funde stammen mit einigen wenigen ZĂ€hnen und Fußelementen aus Paßalar im westlichen Anatolien.cite-ref-fortelius-1990-77-0[77] Weitere Fossilien konnten unter anderem in der bedeutenden Fundstelle Çandir im zentralen Anatolien nordwestlich von Ankara geborgen werden. Sie werden zur Art A. seni gestellt, da aber das Material nur bruchstĂŒckhaft ist, sind die nĂ€heren VerwandtschaftsverhĂ€ltnisse unklar.cite-ref-sen-2013-78-0[78]cite-ref-lehmann-2006-76-1[76]cite-ref-lehmann-2009-12-8[12]

Im Oberen MiozĂ€n aus der Zeit vor 11,6 bis 5,3 Millionen Jahren erreichten die Tubulidentaten ihre höchste Vielfalt. Im östlichen Europa und westlichen Asien ersetzte A. pottieri die vorangegangene Form A. seni. Sie ist von einem teilweise erhaltenen Skelett aus Pentalofos in Makedonien und einem Unterkiefer vom Sinap Tepe nordwestlich von Ankara in der TĂŒrkei bekannt und stellte ein mittelgroßes Erdferkel dar, das im Gegensatz zu den heutigen Vertretern noch lange EckzĂ€hne besaß.cite-ref-bonis-et-al-1994-79-0[79] Sehr weit verbreitet war A. gaudryi, das im Jahr 1888 anhand eines SchĂ€dels von der griechischen Insel Samos wissenschaftlich beschrieben wurde.cite-ref-major-1888-80-0[80] Die Art ist nicht nur der zuerst beschriebene, sondern auch der am besten untersuchte fossile Vertreter der Erdferkel.cite-ref-colbert-1941-61-1[61] Er besaß etwa drei Viertel der GrĂ¶ĂŸe der heutigen Erdferkel, war jedoch schlanker und kurzschnauziger. Sein Verbreitungsgebiet reichte vom sĂŒdlichen Europa bis zum zentralen Asien. Die Art ist allerdings ein eher seltenes Begleitelement der spĂ€tmiozĂ€nen SĂ€ugetierfauna, bedeutende Funde stammen etwa in Form eines Unterkieferrestes und eines Teilskelettes von der griechischen Insel Euböacite-ref-theodorou-et-al-2003-81-0[81]cite-ref-roussiakis-et-al-2022-82-0[82] und von Elementen des Fußskelettes aus der Yatağan-Formation in der sĂŒdwestlichen TĂŒrkei.cite-ref-kaya-et-al-2012-83-0[83] Weniger bekannt und untersucht ist die zeitgleich auftretende Art A. browni, ein kleiner Vertreter, der ĂŒber SchĂ€delfragmente aus den Siwaliks von Pakistan bereits aus dem ausgehenden Mittleren MiozĂ€n belegt ist.cite-ref-colbert-1933-84-0[84] Im Oberen MiozĂ€n trat es auch im sĂŒdöstlichen Europa auf, wo unter anderem ein SchĂ€del aus dem Tal der Struma in Bulgarien zum Vorschein kam.cite-ref-spassov-et-al-2006-85-0[85] In Afrika sind aus dem Beginn des Oberen MiozĂ€ns bis vor 8 Millionen Jahren keine Funde von Tubulidentaten bekannt, was wohl auf die relativ geringe Anzahl von Fundstellen aus dieser Zeit zurĂŒckzufĂŒhren ist. Im nördlichen Teil des Kontinentes trat dann das grĂ¶ĂŸere A. mauretanicus auf, so in Bou Hanifia im Nordwesten Algeriens. Im nördlichen Tschad wurden mehrere Teilskelette eines weiteren Erdferkels entdeckt, die zu der Art A. abundulafus verwiesen werden und bereits in den Übergang zum PliozĂ€n datieren. Ihre Angehörigen waren eher schlechte GrĂ€ber und besaßen sehr breite ZĂ€hne, zusammen mit den krĂ€ftigeren Muskelansatzstellen der Kaumuskeln kann auf festere Insektennahrung geschlossen werden, etwa BlatthornkĂ€fer.cite-ref-lehmann-et-al-2005-47-1[47]cite-ref-lehmann-et-al-2006-86-0[86] Leptorycteropus guilielmi stellt eine mittelgroße Form mit einer Schulterhöhe von 24 cm aus dem Übergang vom Oberen MiozĂ€n zum PliozĂ€n dar, gefunden wurde ein Teilskelett und einzelne zusĂ€tzliche Knochen in der Nawata-Formation von Lothagam im Turkana-Becken im nordwestlichen Kenia. Der Erdferkel-Vertreter besaß im Vergleich zu Orycteropus ein untypisch gut ausgebildetes Gebiss, große EckzĂ€hne, einen krĂ€ftigen Kiefer und zeigt keine Anpassungen an eine grabende Lebensweise. Vermutlich ernĂ€hrte er sich nicht von staatenbildenden Insekten, sondern war eher omnivor.cite-ref-patterson-1975-48-2[48]cite-ref-holroyd-2010-75-2[75]cite-ref-lehmann-2006-76-2[76]cite-ref-lehmann-2009-12-9[12]

Das PliozĂ€n (vor 5,3 bis 2,6 Millionen Jahren) markiert das Verschwinden der Erdferkel aus Eurasien. Im Unteren Abschnitt der Phase ist nur noch A. depereti mit einem vollstĂ€ndigen SchĂ€del aus Perpignan in Frankreich nachgewiesen.cite-ref-helbing-1933-87-0[87] In Afrika hingegen zeichnet sich der Aufstieg der modernen Erdferkel ab. Der Ă€lteste Vertreter der Gattung Orycteropus ist O. djourabensis, der zuerst im nördlichen Tschad gefunden wurde und dessen Beschreibung auf einem teilweise erhaltenen Skelett beruht. Er Ă€hnelte den heutigen Erdferkeln schon stark, besaß aber kĂŒrzere Gliedmaßen.cite-ref-lehmann-et-al-2004-88-0[88] Es sind jedoch auch weitere Funde aus Ostafrika bekannt, so zwei Teilskelette von der frĂŒhmenschlichen Fundstelle Koobi Fora im nordwestlichen Kenia. Aus dem folgenden PleistozĂ€n (vor 2,6 Millionen bis vor 10.000 Jahren) ist die Art O. crassidens belegt. Sie ist ĂŒber mehrere Skelette von der Insel Rusinga im Viktoriasee nachgewiesen und erreichte die GrĂ¶ĂŸe des heutigen Erdferkels, besaß ihm gegenĂŒber aber auch verhĂ€ltnismĂ€ĂŸig grĂ¶ĂŸere ZĂ€hne.cite-ref-lehmann-2008-89-0[89] DarĂŒber hinaus ist noch zahlreiches weiteres Fossilmaterial aus Afrika ĂŒberliefert. Als einer der möglicherweise frĂŒhesten Nachweise des heutigen Erdferkels O. afer wurden einige SchĂ€delreste und postcraniales Skelettmaterial aus der pliozĂ€nen FossillagerstĂ€tte Langebaanweg im sĂŒdwestlichen SĂŒdafrika interpretiert,cite-ref-pickford-2005-90-0[90] doch konnten dies neuere Untersuchungen nicht bestĂ€tigen.cite-ref-lehmann-2008-89-1[89] Auch andere wichtige Fundstellen, etwa Laetoli in Tansania oder Swartkrans in SĂŒdafrika, bargen Funde von Erdferkeln, die der modernen Form sehr Ă€hnlich sehen, sie sind hĂ€ufig aber nicht aussagekrĂ€ftig genug, um sie dieser oder einer anderen Art genau zuweisen zu können.cite-ref-harrison-2011-91-0[91]cite-ref-lehmann-2004-92-0[92]cite-ref-lehmann-2006-76-3[76]

Erdferkel und Menschen

Lokale Kunst und Kultur

Vereinzelt bildeten lokale Volksgruppen im sĂŒdlichen Afrika das Erdferkel auf Felszeichnungen ab. Zwei Darstellungen finden sich im Mashonaland in Simbabwe. Sie wurden versteckt in einer Höhle angelegt: eine Darstellung zeigt eine Komposition gemeinsam mit sechs Menschen und einem KaffernbĂŒffel, die zweite ist isoliert. Beide Zeichnungen sind rötlichbraun gehalten und von krĂ€ftigen Punkten umgeben. Im sĂŒdafrikanischen Glauben gelten Erdferkel als mĂ€chtige, aber auch geheimnisvolle Nachttiere, denen die Bantu magische KrĂ€fte zuweisen. Auf letzteres deuten eventuell die Punkte hin.cite-ref-coulson-et-al-2001-93-0[93]

Moderne Rezeption

Ein Erdferkel als Zeichentrickfigur ist Die blaue Elise. Die US-amerikanisch produzierte Fernsehserie wurde Ende der 1960er und Anfang der 1970er Jahre in mehreren Folgen ausgestrahlt.

Bedrohung und Schutz

Das Erdferkel wird in vielen Regionen Afrikas als Nahrungsressource bejagt, sein Fleisch gilt im Geschmack als Ă€hnlich zu Schwein. Dadurch landet es hĂ€ufig auf lokalen MĂ€rkten, die Bushmeat anbieten insbesondere in Kenia, Sambia, Mosambik und dem Kongo. Traditionell gibt es mehrere Methoden, ein Erdferkel zu erbeuten, etwa durch Hineinkriechen in einen besetzten Bau, durch AusrĂ€ucherncite-ref-carpaneto-et-al-1989-17-1[17] oder Fluten der Tunnel.cite-ref-rathbun-2011-94-0[94] Jedoch gilt das Erdferkel als schwer zu erbeuten, da ein bedrĂ€ngtes Tier mit den Krallen seiner VorderfĂŒĂŸe starke Verletzungen verursachen kann. Neben der Nahrungsgewinnung werden Teile der Tiere auch in der lokalen traditionellen Medizin eingesetzt oder dienen als Rohstoffe fĂŒr SchmuckstĂŒcke, Amulette und KuriositĂ€ten, etwa die Krallen, ZĂ€hne oder borstenartigen Haare.cite-ref-iucn-95-0[95] Konflikte mit Menschen entstehen vor allem in land- und weidewirtschaftlich genutzten Gebieten, wo etwa das Nutzvieh durch Einbrechen der Decken der unterirdischen Baue verletzt oder Maschinen beschĂ€digt werden können. Allerdings beeinflusst und kontrolliert das Erdferkel lokal die Populationen an Termiten und Ameisen. In der Vergangenheit kam es daher bei örtlicher Ausrottung der Tiere zu einem explosiven Anstieg der staatenbildenden Insekten, die dann teilweise bis zu 60 % Ernteverlust jĂ€hrlich verursachten. Andererseits fĂŒhrt das Vernichten der örtlichen Termiten- und Ameisenkolonien auch zum Verschwinden der Erdferkelpopulation. Teilweise profitiert die Art darĂŒber hinaus von der Erschließung einiger Regionen durch die Land- und Weidewirtschaft, da in deren Folge die Landschaften geöffnet und die Böden gelockert werden.cite-ref-melton-1976-15-8[15]cite-ref-shoshani-et-al-1988-1-15[1]cite-ref-taylor-2005-4-9[4]cite-ref-taylor-2011-2-15[2]cite-ref-kingdon-et-al-2013-3-17[3]

Aufgrund der sehr weiten Verbreitung in Afrika sĂŒdlich der Sahara stuft die IUCN das Erdferkel als „nicht gefĂ€hrdet“ (least concern) ein. Die Populationen im sĂŒdlichen Afrika werden als stabil angesehen, im westlichen und zentralen Afrika kann es in Folge der Ausdehnung menschlicher Wohn- und WirtschaftsflĂ€chen zu einem starken RĂŒckgang gekommen sein. Die Afrotheria Specialist Group der IUCN erfasst seit 2016 die GrĂ¶ĂŸe der Erdferkelpopulation sowie die genetische Vielfalt der Tiere. DarĂŒber hinaus ist die AufklĂ€rung der lokalen Bevölkerung ĂŒber die wichtige Funktion des Erdferkels im afrikanischen Ökosystem von vorrangiger Bedeutung. Die Art ist in zahlreichen geschĂŒtzten Gebieten vertreten, aufgrund ihrer nĂ€chtlichen und teils unterirdischen Lebensweise aber schwer zu beobachten, was auch wissenschaftliche Monitoringprogramme beeinflusst.cite-ref-asg-96-0[96]cite-ref-iucn-95-1[95]

Erstmals wurde ein Erdferkel 1869 im Zoo London gezeigt. Die Haltung der Art kann in drei zeitliche Phasen unterteilt werden, wobei wĂ€hrend der ersten im 19. Jahrhundert zumeist WildfĂ€nge dominierten, die nur kurze Zeit in menschlicher Obhut ĂŒberlebten. In der zweiten Phase, die Mitte der 1950er Jahre begann, gelang 1962 erstmals die erfolgreiche Geburt eines Jungtieres im Zoo in Frankfurt, das Neugeborene ĂŒberlebte aber nur wenige Tage. Der Wissenszuwachs aus der Zoohaltung fĂŒhrte in den folgenden Jahrzehnten zu weiteren Geburten, Schwierigkeiten bei der Reproduktion in menschlicher Gefangenschaft resultierten aber letztendlich in Inzucht. Die dritte Phase startete im Jahr 2008 mit dem Einkreuzen von nichtverwandten Tieren aus afrikanischen BestĂ€nden. GegenwĂ€rtig gibt es fĂŒnf Haltungen in Deutschland (Berlin, Halle, Köln, Frankfurt am Main und SaarbrĂŒcken), im gesamten Europa mehr als dreißig mit insgesamt ĂŒber 50 Individuen (Stand 2021).cite-ref-zootierliste-97-0[97] In zahlreichen Einrichtungen werden Erdferkel in speziellen NachttierhĂ€usern gehalten, in denen die LichtverhĂ€ltnisse im umgekehrten Tag-Nacht-Rhythmus geschaltet sind.cite-ref-parys-et-al-2012-98-0[98]

Literatur

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Einzelnachweise

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Weblinks

Commons

: Erdferkel (

Orycteropus afer

)

– Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Erdferkel

– BedeutungserklĂ€rungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

‱ Orycteropus afer in der Roten Liste gefĂ€hrdeter Arten der IUCN 2010. Eingestellt von: A. Taylor & T. Lehmann, 2008. Abgerufen am 11. November 2021.
‱ The Biology of the Aardvark (Orycteropus afer) Diplomarbeit (PDF-Datei; 2,01 MB)
‱ Orphaned aardvark at Naankuse Wildlife Sanctuary, Windhoek, Namibia Video in der Encyclopédia Britannica Online